Zum Einfluss der Stickstoffdüngung auf den Befall der Reben durch Phomopsis viticola Sacc.

Dr. W. K. Kast
LVWO Weinsberg
E-Mail: walter.kast@lvwo.bwl.de

Einleitung

Von allen Nährstoffen hat Stickstoff die auffallendste Wirkung nicht nur auf den Ertrag, sondern auch auf den Befall der Pflanzen durch Schaderreger. Häufig begünstigen hohe und vor allen Dingen einseitige Stickstoffgaben den Befall (HOFFMANN et al. 1976, HUBER 1980, GRAHAM 1983). Bei Reben wurde eine erhöhte Anfälligkeit gegen Uncinula necator, Plasmopara viticola und Botrytis cinerea bei steigender N-Versorgung nachgewiesen (Danilow et. al. 1970, Donchev et al. 1975, Delas et al. 1982, Bavaresco und Eibach 1987). Über die Auswirkungen der Pflanzenernährung auf den Phomopsisbefall der Rebe liegen nur allgemeine Angaben von Gärtel (1972) vor, nach denen eine unausgeglichene Düngung, insbesondere Kalium- und Bormangel die Ausbreitung des Pilzes begünstigen. Bisson (1965) glaubt sogar, dass Maßnahmen, die die Wüchsigkeit fördern, zu denen zweifelsohne auch eine hohe Stickstoffversorgung gehört, die Entwicklung des Phomopsispilzes beschränken.

Ziel der vorliegenden Untersuchungen war es, den Einfluss steigender Stickstoffgaben auf den Phomopsisbefall zu untersuchen.

Material und Methoden

Für den Versuch wurde eine mit der Rebsorte Kerner (Unterlage 26G) bestockte Anlage (Pflanzjahr 1973) ausgewählt. Es handelt sich um einen relativ humusarmen (1,7 % Humus) Muschelkalkverwitterungsboden. In dem Versuchsfeld wurden ab 1984 die Düngungsvarianten 0, 50 und 100 kg Reinstickstoff in dreifacher Wiederholung untergebracht. In einer Wiederholung war außerdem eine Parzelle mit der Variante 150 kg Reinstickstoff vorhanden. Die Düngung wurde zu 2/3 im Frühjahr und zu 1/3 der Gesamtmenge nach der Blüte in Form von Ammonsulfatsalpeter ausgebracht.

Jede Einzelparzelle bestand aus fünf Rebreihen mit je 40 Rebstöcken, von denen die drei mittleren Reihen ausgewertet wurden. Diese wurden gegen Phomopsis unterschiedlich mit Fungiziden behandelt (eine Reihe unbehandelt, eine ab 1986, eine ab 1987 behandelt).

Der Phomopsisbefall wurde jeweils im Folgejahr nach dem Rebschnitt für das Jahr 1986, 1987, 1988 und 1989 an allen angeschnittenen Ruten erhoben. Ausgezählt wurde der Prozentsatz der insgesamt vom Pilz besiedelten (weißen) Internodien und der Prozentsatz der beim Austrieb im Vorjahr geschädigten (nekrotisierten) Internodien. In die Verrechnung gingen die Mittelwerte der jeweils drei Reihen ein. Mit Hilfe des Programmes PLABSTAT (Utz 1987) wurden die Daten varianz- und regressionsanalytisch verrechnet. Mit Hilfe einer linearen y = a + bx und y = a + bx 2 und einer quadratischen, multiplen Regression y = a + bx + cx 2 (y = % Befall, x = Düngermenge) wurde der wahrscheinliche Verlauf der Beziehungen berechnet.

Ergebnisse

In den ersten beiden Jahren nach Versuchsbeginn (1984 + 1985) war zwar der Wuchs der Reben mit steigender Düngung etwas stärker; Stickstoffmangelsymptome und Ertragsunterschiede wurden nicht festgestellt. Ab 1986 traten in den ungedüngten Parzellen dann teilweise Stickstoff-Mangelsymptome auf. Der Ertrag der ungedüngten Parzellen war um ca. 30 % gegenüber 100 kg Reinstickstoff vermindert. Bei 150 kg Reinstickstoff war das Optimum offensichtlich überschritten. Der Ertrag lag etwas unter dem Maximum. Die Varianten mit 50 kg Reinstickstoff lagen sowohl hinsichtlich der Laubverfärbung als auch dem Ertrag (ca. 10 % unter Optimum) zwischen den Varianten mit 0 und 100 kg Reinstickstoff.

Der Phomopsisbefall war bei Beginn der Auswertungen 1986 bereits sehr hoch (ca. 37 % Weißrutigkeit, 6,7 % Nekrosen in unbehandelten Parzellen) und stieg 1987 nochmals etwas an (44 % Weißrutigkeit, 17,2 % Nekrosen). 1988 war der Befall etwas geringer (25 %/10,5 %). 1989 ging er weiter zurück auf 16,4 % Weißrutigkeit und 6,8 % Nekrosen. In den behandelten Reihen war die Weißrutigkeit um 20 - 30 %, die Nekrosen um 55 - 85 % vermindert.

Zwischen dem Befall durch Phomopsis viticola und der Höhe der N-Düngung bestehen in den Jahren 1987 und 1988 klare Korrelationen (Tabelle 1). Im Jahr 1986, einem Jahr mit geringerem Befall, sind die Korrelationen niedriger. Keine Beziehung besteht 1989, dem Jahr mit dem geringsten Befall.

Die berechneten Regressionen zeigen, dass die Zunahme der Nekrosen bei höherer N-Düngung erheblich sein kann. Im Jahr 1988 war die Zunahme besonders drastisch (Abb. 1). In diesem Jahr war die Beziehung klar nichtlinear, der Befall nahm erst in den Stufen 100 und 150 kg n/ha zu. In den übrigen Jahren ist eine Abweichung von der Linearität der Beziehung nicht nachweisbar. Deutlich nichtlinear ist die Zunahme auch im Mittel der Jahre mit dem stärksten Befall 1987 und 1988 (Abb. 2). Im Mittel der Jahre beträgt die Zunahme der Nekrosen 60 %, wenn die N-Düngung von 0 auf 150 kg N/ha gesteigert wird.

In den meisten Jahren, mit der Ausnahme 1988, ist die Zunahme der Weißrutigkeit mit steigender N-Düngung relativ gering im Verhältnis zur Zunahme der Nekrosen (Abb 3). Im Mittel der Jahre lag der Befall der 150 kg N-Parzelle um ca. 28 % höher als in ungedüngten Varianten (Abb. 4). Auch ohne Berücksichtigung des Jahres mit dem geringsten Befall (1989) ist die Zunahme nur unwesentlich höher.

Diskussion

Bei der Infektion des Phomopsispilzes sterben die Zellen in der Umgebung der Hyphen sofort ab (Gärtel 1972). Der Erreger wird nach Gärtel (1972) von der Rebe durch Abwehrnekrosen und rasche Teilung der an die Nekrose angrenzenden, gesunden Zellen im Wachstum begrenzt. Da der Infektionsverlauf, abgesehen von der Reaktion des angrenzenden Gewebes, dem des Pilzes Botrytis cinerea jedoch sehr stark ähnelt, ist es nicht unwahrscheinlich, dass Phytoalexine ähnlich wie bei Botrytis cinerea (Langcake and Mccarthy 1979, Stein und Eibach, 1985) auch bei Phomopsisinfektionen eine Rolle spielen. Nach Bavaresco and Blaich (1987) ist die Produktion von Stilbenen (Resveratrol) sehr stark von der Stickstoffversorgung abhängig. Im Bereich niederer N-Dosen ist dabei zunächst eine Steigerung der Produktion möglich. Bei sehr hohen Dosen fällt die Produktion stark ab. Dieses Verhalten der Rebe bezüglich der Resveratrol-Synthese stimmt mit dem Verlauf der Anfälligkeit gegen Phomopsis gut überein.

Neben einer Beeinflussung der Abwehrreaktionen der Rebe sind auch Einflüsse der Stickstoffversorgung der Rebe auf den Erreger selbst denkbar. Nach Nitimargi (1935) nimmt mit steigendem Angebot N-haltiger Substanzen im Nährsubstrat bei Phomopsis viticola der Anteil der Alpha-Sporen, die für die Infektion verantwortlich sind, zu. Der Anteil der Beta-Sporen, deren Bedeutung bisher unbekannt ist, nimmt ab. Mit steigendem Stickstoffangebot ist außerdem die Einlagerung von Reservestoffen in den Vakuolen erhöht.

Der Einfluss der Stickstoffversorgung auf die durch Phomopsis viticola verursachte Weißrutigkeit ist vermutlich etwas geringer als der Einfluss auf die Nekrosen. Da es sich bei dem Wachstum des Pilzes in der Borke, das zu der Weißverfärbung führt, um einen rein saprophytischen Lebensvorgang handelt, spielt hier die Abwehrfähigkeit der Rebe keine Rolle mehr. Die Abwehrmechanismen greifen nur in der Phase der Primärbesiedlung der Triebe ein, die bei Phomopsis in der Regel beim Austreiben der jungen Triebe erfolgt und zu mehr oder weniger stark ausgeprägten Nekrosen führt. Indirekt wird davon auch die Weißrutigkeit beeinflusst, da von diesen primär besiedelten Stellen das Wachstum in die Borke beginnt. Allerdings können bereits relativ schwache Infektionen zu einer vollständigen Besiedlung der Borke und damit starker Weißrutigkeit führen, so dass der Einfluss der Abwehrleistung der Rebe hier weniger zum Tragen kommt. In Jahren mit relativ schwachem Befall, wie 1989, ist vermutlich deshalb kein Zusammenhang zwischen Weißrutigkeit und der Höhe der Stickstoffdüngung zu erkennen. Der Zusammenhang wird umso klarer, je höher die Befallsgefahr ist.

Nach den Ergebnissen von Kast (1989) ist der wirtschaftliche Schaden eng mit dem Ausmaß der Nekrosen an den grünen Trieben verknüpft. Absterbeerscheinungen, Vitalitätsverluste und der Augenausfall dürften nach diesen Ergebnissen von untergeordneter Bedeutung sein. Die Wirtschaftlichkeit einer Phomopsisbekämpfung ist nach den Berechnungen von Kast (1990) nur dann gegeben, wenn hohe Erträge erwünscht sind und gleichzeitig ein hoher Erlös erzielt wird. Unter diesen Verhältnissen ist es in integrierten Systemen in der Praxis von entscheidender Bedeutung, die Stickstoffdüngung auch unter dem Aspekt des Phomopsisbefalls exakt auf die Bedürfnisse der Rebe abzustimmen.

Literatur

Bavaresco, L.; Eibach, R.; 1987: Investigations on the influence of N fertilizer on resistance to Powdery mildew (Oidium tuckeri), Downy mildew (Plasmopara viticola) and on phytoalexin synthesis in different grapevine varieties. - Vitis  26 , 192-200.

Bisson, J.; 1965: Observations de l'excoriose de la vigne dans le centre de la France en 1963 et 1964. - Progrès Agricole et viticole 82 , 52 - 61.

Danailov, B.; Mikhailova, S.; Vanev, S.; 1970: The influence of N, P and K on the resistance of grapevine to Uncinula necator. - Rastit. Zasht. 18 , 15-18. [Abst.: Rev. Plant Pathol. 50 , n° 202].

Delas, J.; Molot,; Soyer, J. P.; 1982: Influence d'une fertilisation azocée exzessive, du porte-greffe et de la charge sur la sensibilité du cépage Merlot à Botrytis cinerea. - EPPO Bull.  12 , 177-182.

Donchev, A; Vanev, S.; Katerov, K.; Chelebiev, M.; 1975: omparative investigations on the resistance of some varieties of grapevines to greymould (Botrytis cinerea PERS.). - Gradinar. Lozar. Nauka 12 , 98-105. [Abstr.: Rev. Plant Pathol. 55 , n°  1386].

Gärtel, W.; 1972: Phomopsis viticola Sacc., der Erreger der Schwarzfleckenkrankheit der Rebe (dead-arm disease, Excoriose) - seine Epidemiologie und Bekämpfung. - Weinberg und Keller 19 , 13 - 79.

Graham, R. D.; 1983: Effects of nutrient stress on susceptibility of plants to disease with particular reference to trace elements. - Adv. Bot. Res. 10 , 221-276.

Hoffmann, G. M.; Nienhaus, F.; Schönbeck, F.; Weltzien, H. C.; Wilbert, H.; 1976: Lehrbuch der Phytomedizin. - P. Parey, Berlin, Hamburg 490 p.

Huber, D. M.; 1980: The role of mineral nutrition in defense. In: Horfall, J. G.; Cowling, E. B. (Eds.): Plant Disease, an Advanced Treatise, Vol. V, 381-406. - Academic Press, New York.

Kast, W. K.; 1989: Investigations on the disease : loss relation and the damage threshold for excoriose (Phomopsis viticola Sacc.). - Vitic. Enol. Sci. 44 , 185-187.

Kast, W. K.; 1990: Untersuchungen zur Befalls-Verlust-Relation und wirtschaftlichen Schadensschwelle bei Phomopsis viticola an Reben. - Mitt. der Biol. Bundesanstalt (Braunschweig) in Druck.

Langcake, P.; Mccarthy, W. V.; 1979: The relationship of resveratrol production to infection of grapevine leaves by Botrytis cinerea. - Vitis 18 , 244-253.

Nitimargi, N. M.; 1935: Studies in the genera Cytosporina, Phomopsis and Diaporthe. VII. chemical factors influencing sporing characters. - Annals of Botany (London) 49 , 19-40.

Stein, K.; Blaich, R.; 1985: Untersuchungen über die Stilbenproduktion und Botrytisanfälligkeit bei Vitis-Arten. - Vitis 24 , 75-84.

Utz, H. F.; 1987: Plabstat, a computer program für statistical analysis of plant breeding experiments. - Universität Hohenheim

Yarwood, C. E.; 1959: Predisposition. - In: Horfall, J. G.; Dimond, A. E. (Eds.): Plant Pathology, an Advanced Treatise, Vol I, 521-562. Academic Press, New York.