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Agrarforschung

Genetische Untersuchungen an Waldbäumen als Grundlage zur Ausweisung großräumiger forstlicher Generhaltungszonen in Baden-Württemberg

Forstliche Versuchs- und Forschungsanstalt Baden-Württemberg
Abteilung Botanik und Standortskunde/    Arbeitsbereich Forstpflanzenzüchtung
A. Franke und S. Löchelt                                                                    
Juni 1993 - Juli 1995

Problemstellung

Die Ergebnisse der Waldschadeninventuren bestätigen seit Jahren, daß insbesondere die Wälder der Hochlagen der Mittelgebirge Baden-Württembergs durch die anthropogen verursachten Umweltbelastungen sehr stark in Mitleidenschaft gezogen werden. Es besteht die Befürchtung, daß Luftverunreinigungen direkte selektive Einflüsse auf Baumpopulationen haben und daß durch den denkbaren Ausfall von ganzen oder Teilpopulationen bzw. durch Beeinträchtigung der natürlichen Verjüngung auch die genetische Mannigfaltigkeit eingeschränkt werden könnte. Aufgrund der bislang überwiegend natürlichen Verjüngung der Buche in Baden-Württemberg kann davon ausgegangen werden, daß gerade die besonders gefährdeten Buchen-Altbestände zum größten Teil autochthon sind und damit über eine an den Standort angepaßte genetische Konstitution verfügen. Dagegen ist bei den beiden Eichenarten (Stiel- und Traubeneiche) von einer anthropogen bedingten Vermischung genetisch unterschiedlicher Populationen auszugehen, die gleichwohl häufig gute Standortanpassung zeigen.

Ziel

In Anlehnung an das Konzept der Bund-Länder-Arbeitsgruppe "Erhaltung forstlicher Genressourcen in der Bundesrepublik Deutschland" sollten daher für Baden-Württemberg z.T. erstmalig genetische Strukturen der genannten Waldbaumarten beschrieben werden, um zu einem späteren Zeitpunkt auf der Grundlage genetischer Daten Generhaltungsbestände auswählen zu können. Die genetische Variation innerhalb und zwischen Populationen sollte zur Einschätzung der "genetischen Erhaltungswürdigkeit" bestimmt werden. Genetische Variation kann mit Hilfe genetischer Parameter (z.B. Heterozygotiegrad, Diversität etc.) beschrieben werden. Grundlage ist die Analyse einzelner Genorte und ihrer allelischen Variation. Die dazu erforderlichen Untersuchungen werden mit sog. Genmarkern durchgeführt. Bei Waldbaumarten verwendet man hierzu seit etwa 20 Jahren Isoenzym-Polymorphismen. Die Isoenzymanalyse bietet die Möglichkeit, mit relativ wenig Aufwand und in kurzer Zeit, zu Aussagen über genetische Strukturen von Waldbaumpopulationen zu gelangen.

Ergebnisse

Untersucht wurden 25 zur Saatgutgewinnung zugelassene Buchenbestände in verschiedenen Wuchsbezirken des Landes sowie acht Buchenbestände und 40 Wetterbuchen entlang eines Höhentransaktes am Schauinsland im Südschwarzwald. Außerdem wurden 21 Nachkommenschaften (Sämlinge) verschiedener Stieleichenbestände aus Baden-Württemberg analysiert. Als Probenmaterial dienten Blätter und Knospen.

1. Die genetischen Strukturen von 25 Buchenbeständen mit zusammen 775 Bäumen konnten mit Hilfe von Isoenzympolymorphismen an 13 enzymcodierenden Genloci dargestellt werden. Die Ergebnisse belegen, daß Unterschiede vor allem auf genetischer Variation innerhalb der Populationen und nur sehr wenig auf der Variation zwischen ihnen beruhen. Dadurch wird es sehr schwierig, regionale Unterschiede herauszufiltern oder geographische Kline zu erkennen. Für die Überlebensfähigkeit einer Art oder Population ist das adaptive Potential von großer Wichtigkeit. D.h., um auf sich ständig verändernde Umweltbedingungen reagieren zu können, ist eine Vielfalt genetischer Typen notwendig, wobei gerade den seltenen Allelen eine große Bedeutung zukommt. Von den in der Untersuchung beschriebenen 42 Allelen sind 15 als selten einzustufen. Die Unterschiede zwischen den Populationen im Vorkommen seltener Allele sind erstaunlich groß und deuten auf einen wichtigen südlichen Einwanderungsweg der Buche nach Baden-Württemberg hin. Aufgrund eines hohen Anteils seltener Allele und durchweg hoher Werte zur genetischen Vielfalt und Diversität wurde ein Buchenbestand im Forstbezirk Überlingen als potentieller Generhaltungsbestand vorgeschlagen. Einen hohen Heterozygotiegrad wies ferner ein Bestand im Forstbezirk Pfalzgrafenweiler auf. Dieser Bestand wies gleichzeitig einen geringen Gesamtabstand zu anderen Beständen auf, womit er für die genetische Grundgesamtheit repräsentativ ist und gleichfalls als Generhaltungsbestand in Betracht zu ziehen ist. Von den Beständen auf der Schwäbischen Alb kommt ein Bestand bei Immendingen als Generhaltungsbestand in Frage. Er war an allen untersuchten Loci polymorph. Außerdem konnten fünf seltene Allele nachgewiesen werden. Ferner war die Differenzierung innerhalb des Bestandes sehr hoch. Von den Beständen des Neckarlandes fiel keiner besonders auf. Alle berechneten genetischen Maße lagen bei den dortigen Beständen um den Mittelwert. Sie können somit alle als Repräsentanten der genetischen Grundgesamtheit angesehen werden. Die Ausweisung einer Generhaltungszone ist dort nicht zwingend erforderlich.

2. Bei den Buchen am Schauinsland ergaben sich Hinweise auf Höhenlagenabhängigkeiten der Allelhäufigkeiten, während bei den berechneten Variationsmaßen kein gerichteter Höhentrend nachgewiesen werden konnte. Einige Ergebnisse deuteten ferner auf spezifische Standortanpassungsprozesse innerhalb der untersuchten Buchenpopulationen hin. Daraus wurde gefolgert, daß Generhaltungsmaßnahmen für Buchen sich auch an der Höhenlage orientieren müssen.

3. Die genetische Struktur der 21 Stieleichen-Nachkommenschaften mit zusammen 82 Sämlingen wurde an 14 enzymcodierenden Genloci bestimmt. Insgesamt fiel ein starker Homozygotenüberschuß auf, der eventuell auf Selbstung bzw. auf (Halb-) Geschwisterpaarung der schwerfrüchtigen Eiche zurückzuführen sein könnte. In den ersten Lebensjahren von Bäumen findet allerdings eine Selektion gegen homozygote Individuen statt, so daß im Altbestand in der Regel wieder ein höherer Heterozygotiegrad als im Jungbestand zu erwarten ist. Ferner konnten in einigen Beständen Hinweise auf das Vorhandensein von Traubeneichenbeimischung gefunden werden. Gefundene Unterschiede in der genetischen Differenzierung der Bestände wurden u.a. als Selektions- und Anpassungsfolgen der nacheiszeitlichen Einwanderung der Eiche in Baden-Württemberg bzw. als Folge anthropogener Verfrachtung von Stieleichen-Vermehrungsgut angesehen. Eine Reihung der genetischen Differenzierung für jeden Genort ließ keinerlei wuchsgebietsspezifische Tendenzen erkennen. Weitere Korrelationen waren gleichfalls nicht möglich, was die große Heterogenität der Stieleichen-Vorkommen im Land belegt.

Konsequenzen für die Praxis

Innerhalb der Waldbaumpopulationen Baden-Württembergs existieren zum Teil erhebliche genetische Unterschiede, die sowohl bei der Verwendung von forstlichem Saat- und Pflanzgut in der Praxis als auch im Rahmen der Generhaltung dringend zu beachten sind.

Literatur:
  • LÖCHELT S u. KONNERT, M. (1993): Zur genetischen Konstitution von Waldbäumen, AFZ 48 (18), 947-949
  • LÖCHELT, S. (1995): Isoenzymanalysen im Rahmen der Stieleichen-Nachkommenschaftsprüfung Baden-Württemberg 1992. In: MAURER, W. u. Tabal, U. (Hrag.): Genetik und Waldbau unter besonderer Berücksichtigung der heimischen Eichenarten. Mitt. FVA Rheinland-Pfalz 34, 321-328
  • LÖCHELT, S. u. FRANKE, A. (1995): Bestimmung der genetischen Konstitution von Buchen-Beständen (Fagus sylvatica L.) entlang eines Höhentransaktes von Freiburg auf den Schauinsland. Silvae Genetica 44 (5-6), 312-318

 

Fördernde Institution:MLR

Förderkennzeichen: 55 - 93 . 5




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